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Guenter Ellenberg

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Guenter Ellenberg

 

Characodon

GÜNTHER, 1866

Die Arten dieser Goodeiden sind recht klein, sehen aber robust aus. Ihr Kopf ist klein und rundlich mit großen Augen (besonders auffallend bei kleineren erwachsenen Individuen). Rücken- und Afterflosse sind weit hinten angesetzt.

Drei beschriebene Arten und zwei unbeschriebene Arten zählen zu dieser geografisch deutlich von den anderen Goodeiden isolierten Gattung. Eine Art davon ist allerdings bereits ausgestorben. Die vier noch existierenden Arten (audax, lateralis, spec.) sind ebenfalls bedroht.

Es sind sehr attraktive Fische, deren Haltung allerdings durch die hohe innerartliche Aggressivität erschwert wird. Hier sollte durch dichte Bepflanzung, Steinaufbauten und Wurzelholz für ausreichende Rückzugsmöglichkeiten gesorgt werden. Dennoch sind die Tiere insgesamt als gut halt- und züchtbar einzustufen. Die Temperatur sollte etwa zwischen 22 °C und 24 °C liegen.

Alle üblichen Futtermittel werden problemlos genommen. Die Trophotaenien der Embryos haben zwei lange hintere Verlängerungen, jedoch keine vorderen.

 

505-Characodon 01 Trophotaenien
Typische Trophotaenien von Characodon

 


 Hochlandkärpflinge der Gattung Characodon

Ihre Lebensräume sind eng begrenzt und obendrein akut bedroht – wie lange wird es die Goodeiden der Gattung Characodon in der Natur wohl noch geben?

Von Juan Miguel Artigas Azas, San Luis Potosi, Mexiko, (Teil l)
(Übersetzung aus dem Englischen von Kai Stawikowski)

Am Anfang des 20. Jahrhunderts waren die trockenen Böden des Guadiana-Tals im nordmexikanischen Staat Durango die Heimat eines der brillantesten, blutigsten und berüchtigsten mexikanischen Revolutionäre, bekannt als Pancho Villa; sein eigentlicher Name lautete Doroteo Arango. Unter anderem wurde er berühmt, weil er 1916 die einzige Armee, die „nördliche Division", führte, die jemals in das Territorium der USA eindrang. Das geschah, als die US-Regierung die Unterstützung ihrer Feinde in Mexiko City beschlossen hatte.

Die alten vulkanischen Böden von atemberaubender Schönheit sind außerdem berühmt für die tödlichen Skorpione, die dort leben, und ihre romantischen Landschaften waren bevorzugte Kulissen für Western-Filme.

Stiller Zeuge für die lange Geschichte dieses Landes ist eine kleine Gruppe von Fischen, die es geschafft hat, viele Prüfungen der Natur zu überleben, Kämpfe über Tausende von Jahren zu gewinnen, nun aber dramatische Verluste aufgrund der menschlichen Überbevölkerung, Expansion, Ignoranz und fehlenden Liebe zur Natur hinnehmen muss.

Isoliert in einigen unglaublich kleinen und verwundbaren Lebensräumen, rufen die Arten und Populationen der altertümlichen lebendgebärenden cyprinodontiformen Gattung Characodon verzweifelt nach Beachtung von jenen, die unter ihren Feinden die Möglichkeit haben, sie vor ihrer totalen Ausrottung zu bewahren -eine Rettung, die aber vermutlich nicht stattfinden wird.

Die Familie Goodeidae umfasst vielleicht etwa 40 Arten; alle leben im westlichen Teil Zentral-Mexikos und in einer isolierten Gegend im Südwesten der Vereinigten Staaten.

Diese interessante und einzigartige Gruppe von sowohl lebendgebärenden als auch eierlegenden Fischen ist anscheinend aus den eierlegenden Cyprinodontiformen der Gattung Profundulus (Webb, 1998) hervorgegangen, die in den Gebirgsgewässern im Süden Mittelamerikas lebt. Ihre Verschiedenheit ist ein Beispiel für Vikarianz (Isolation aufgrund natürlicher Prozesse, die schließlich zur Bildung neuer Arten führen kann) und auf die geologischen Aktivitäten im neovulkanischen Bergrücken Mexikos zurückzuführen. Diese Kette von Vulkanen teilt Mexiko der Länge nach und hat zweifellos Flussumleitungen und -anzapfungen sowie die Isolation von Seen verursacht. Das Ergebnis ist eine geografische Region voller atemberaubend schöner Eigenheiten, darunter Vulkane, Wälder, Bergrücken, Seen, Gebirgsbäche, Flüsse und vieles mehr.

Grundsätzliches
Characodon sind kleine Fische, die Männchen nicht länger als fünf Zentimeter und die Weibchen auch nicht viel größer. Ihre Färbung ist wohl der Grund, warum viele Aquarianer sich sofort in sie verliebt haben. Die Fische sind dichromatisch, wobei die Männchen schöner aussehen. Sie besitzen in der Regel asymmetrische Flossen mit beeindruckenden Farben; sie sind vor allem schwarz oder rot mit schwarzen Rändern. Die Zeichnungen auf den Flanken, intensiver auf der hinteren Körperhälfte, zeigen einen schönen Silber-, Grün- oder Blauglanz, der, je nach Population, ein verästeltes Muster auf dunklem Untergrund bildet. Die Männchen besitzen außerdem am Bauch, an der Kopfunterseite und am hinteren Teil der Brustflossen gelbe bis orangefarbene Töne. Der Rücken ist schwarz. Die Weibchen, weniger bunt als die Männchen, sind olivfarben bis grau, mit ein wenig Gelb auf dem Körper. Sie haben transparente Flossen; einige Populationen tragen schwarze Flecke auf den Flanken.

Äußerlich betrachtet sind Characodon Fische mit robustem und leicht zusammengedrücktem Körper und kleinen Bauchflossen, die ziemlich weit hinten angesetzt sind. Die Rückenflosse ist kurz und befindet sich weit hinten, ihr Ansatz etwa gegenüber dem der Afterflosse oder sogar noch weiter hinten.

Characodon gehört in die lebendgebärende Unterfamilie Goodeinae der Familie Goodeidae. Die ersten (der acht) Analstacheln der Männchen sind kürzer und bilden das Andropodium. Dieses Organ wurde als ein Gonopodium beschrieben (Turner et al. 1962), also als Modifikation der ersten Analstrahlen wie bei Poeciiliden-Männchen, das dazu dient, die Spermien in die Weibchen zu befördern.

Offensichtlich ist das Andropodium aber nur eine Art physikalisches Anklammerungs-Anhängsel, das vor allem bei lebendgebärenden Halbschnäblern (Hemirhamphidae) und einigen südamerikanischen Killifischen zu finden ist. Es dient dazu, das Weibchen nah am Männchen zu halten, während ein muskulöses Begattungsorgan aus der Urogenitalöffnung des Männchens hervortritt. Obwohl die Existenz eines solchen Organes bei männlichen Goodeinen nachgewiesen wurde (Mohsen 1961 a, b), ist dessen Funktion nach wie vor unbekannt. Wahrscheinlich ist es dieses Organ und nicht das Andropodium, das die Besamung einleitet. Das Andropodium teilt die Afterflosse; daher auch der Name „Splitfins" für die Goodeinen.

Männliche Hochlandkärpflinge haben etwas längere Rücken- und Schwanzflossen mit mehr Strahlen. Die Schwanzflosse ist gerundet. Characodon haben normalerweise einen spitzen Kopf mit einer Einkerbung über dem Auge (bei einigen Populationen) und kleine Mäuler, die nach oben gerichtet sind.

Die Trophotaenien, der Nabelschnur vergleichbar, die bei Goodeinen dazu dienen, die ungeborenen Jungen zu ernähren, haben bei Characodon eine besondere Form. Sie besitzen nur zwei verlängerte, unverzweigte Fortsätze, die am Ende zusammenlaufen.

Taxonomie
Die Gattung Characodon wurde 1866 von Albert Günther beschrieben, dem berühmten Kurator für Fische im Britischen Museum für Naturgeschichte in London. Der Name spielt vermutlich auf die Reihen scharfer, zweispitziger Zähne in der Mitte des Kiefers an (griechisch: odus = „Zahn"; characo = „Kerbe, Einschnitt"; charax = „spitzer Pfahl"). Günther betrachtete Characodon als monotypisch und beschrieb C. lateralis als Typus- und einzige Art. Günthers Arbeit basiert auf Exemplaren, die angeblich von Seemann im südlichen Zentralamerika gefunden worden waren – ein Irrtum, den andere Forscher erst später erkannten. Leonard Michael Smith und Robert Rush Miller (Smith & Miller 1986) merkten an, dass ihr Material von C. lateralis aus dem oberen Rio Mezquital in Durango zur selben Art gehörte.

In ihrer Publikation definierten Smith & Miller den jetzigen Status der Gattung Characodon, indem sie eine neu entdeckte Art aus der isolierten Quelle von „El Bano des las mujeres“ nahe der Stadt El Toboso im Guadiana-Tal beschrieben; der Name von C. audax bezieht sich auf die innerartliche Aggressivität der Männchen. Den Holotypus fand 1982 eine Forschergruppe, zu der unter anderen Robert und Frances Miller gehörten.

Smith & Miller erkannten auch die Validität der schon früher beschriebenen und inzwischen ausgestorbenen Art C. garmani (Jordan & Evermann, 1898), die C.T. Regan, der Nachfolger von Albert Günther als Kurator für Fische am Britischen Museum für Naturgeschichte, mit C. lateralis synonymisiert hatte (Regan 1906-1908). Das Taxon C. garmani, von dem wir nur ein Weibchen kennen, ehrt den Ichthyologen Garman, der die Unterschiede der Weibchen gegenüber C. lateralis erkannt hatte, als er eine Sammlung von Fischen untersuchte, die Edward Palmer an einer Quelle oder einem Bach bei der Stadt Parras, Coahuila, zusammengetragen hatte, mehrere hundert Kilometer nordöstlich vom Guadiana-Tal in der Chihuahua-Wüste.

Ursprung.
Die Arten der Gattung Characodon unterscheiden sich genetisch von anderen Goodeinen-Gattungen (Fitzsimons 1972) und wurden für die primitivsten Mitglieder der Unterfamilie Goodeinae (Webb 1998) gehalten. Characodon stammt evolutionär von der ursprünglichen Basis der Unterfamilie ab und ist verwandtschaftlich somit weit von den übrigen Gattungen entfernt. Characodon ist ausschließlich im Guadiana-Tal beheimatet, einer kleinen Region im Staat Durango rund um die Hauptstadt, sowie in einer isolierten Population östlich von Durango im Coahuila-Tal von Parras. Characodon scheint der nächste Verwandte der weit entfernten Cousinen der Unterfamilie Empetrichthyinae zu sein, worauf auch das äußere Erscheinungsbild schließen lässt. Diese Unterfamilie umfasst vier Arten und ist in ihrem Vorkommen auf ein kleines Gebiet im trockenen Südwesten der USA im Staat Nevada beschränkt.

Es scheint so, als ob früher Characodon und die Arten der Empetrichthyinen – nun kaum vorstellbar – nicht voneinander isoliert waren. Heute nimmt man an, dass der obere Rio Mezquital, Habitat von Characodon, nicht wie jetzt zur Pazifikküste von Mexiko floss, sondern zum Rio Bravo del Norte (Rio Grande in den USA; Conant 1963; Smith & Miller 1986), über eine lange Strecke die Grenze zwischen Mexiko und den Vereinigten Staaten. Anscheinend waren auch Empetrichthyinen-Habitate im Staat Nevada Teil dieses Flussystems. Offenbart haben geologische Ereignisse den Rio Bravo später verkürzt.

Dieses Ereignis scheint bestätigt zu werden durch die Anwesenheit eines Angehörigen der Gattung Cyprinodon im Guadiana-Tal, einer Gattung, die mit der artenreichen Fauna des Golfs von Mexiko und des Golfs von Kalifornien in Verbindung gebracht wird, und zwar Cyprinodon meeki des C.-eximius-Komplexes aus dem Rio Conchos in Mexiko.

Cyprinodon meeki lebt immer noch sympatrisch mit C. lateralis in isolierten Quellen bei den Städten Abraham Gonzales und 27 de Noviembre in Durango.

Die Beziehung der Gewässer dieser Gegen zu denen im Nordosten Mexikos und im Süden der USA wird schließlich bestätigt durch das historische Vorkommen einiger weiterer Fischarten nördlicher Herkunft gemeinsam mit Characodon, die sich Habitate im Guadiana-Tal teilen, darunter die Cypriniden Gila conspersa, Notropis aulidion, Codoma ornata und Dionda episcopa, der Ictaluride Ictalurus barbouri, der Catostomide Catostomus plebeius und der winzige Darter (Percidae) Etheostoma pottsi. Viele dieser Arten sind heute in den Tälern leider nicht mehr zu finden.

Eine weitere Bestätigung des südlichen Ursprungs von Characodon in dieser Gegend ist der mittlerweile sehr seltene (tatsächlich fast ausgestorbene) kleine Atherinide, der zu einer Gruppe von Arten gehört, die zusammen mit Goodeinen im Einzug des Rio Lerma-Santiago entstanden sind: die Gattung Chirostoma mit der im Tal von Guadiana lebenden Art C. mezquital.

Verbreitung und Habitate
Das Guadiana-Tal, etwa 1800 Meter über dem Meeresspiegel gelegen, ist eine halbtrockene Region am östlichen Ende der Sierra Madre Occidental. Die Berge, deren Baumbestand seit vielen Jahren in Sägewerken dezimiert wird, waren früher mit wunderschönen Pinienwäldern bedeckt, die es heute nur noch in entlegenen Gegenden gibt. Der Boden des Tales ist vulkanischen Urspungs mit schwarzen Basaltfelsen.

Das Klima ist mild, aber die Luftemperatur kann im Winter für einige Tage unter 0 °C fallen, während die Höchstwerte im Sommer bei bis zu 35 °C liegen können. Infolge der kleinen Größe des Habitates haben die Temperaturschwankungen einigen Einfluss auf die Wassertemperaturen. Aber selbst in den Wintermonaten scheinen sich kalte Lufttemperaturen nach meinen Erkenntnissen nicht sonderlich auszuwirken, was vielleicht mit der Strömung zusammenhängt, denn das Wasser bleibt etwa 20 °C warm. Dennoch würde es mich nicht wundern, wenn in einigen Teilen dieses Lebensraumes niedrigere Temperaturen herrschen, vor allem in Zonen mit reduzierter Strömung. Andere Sammler nannten Werte von 16 °C.

Die Stadt Durango mit etwa 430.000 Einwohnern (INEGI 2000) liegt im mittleren Westen, am Rande des Tals, gleich am Beginn des Gebirgskammes. Viele der Characodon-Habitate befinden unglücklicherweise sehr nahe an der Stadt; und einige wurden bereits von ihr verschlungen.

Um die einzelnen Populationen und Arten besser beschreiben zu können, habe ich ihr Vorkommen in drei Zonen eingeteilt, die vermutlich schon sehr lange voneinander getrennt sind.

Mezquital: unter den Wasserfällen
Die erste Region umfasst Quellen und Bäche, die von den schönen Basalt-Wasserfällen bei „El Salto“ in den Rio Mezquital fließen. Dieser Lebensraum ist nun größtenteils durch das rücksichtslose Einleiten unbehandelter Abfälle der großen Fabrik „Celulosas de México“ rund 25 Kilometer östlich von Durango am Highway 45 zerstört. Eine der großartigsten landschaftlichen Gegenden wurde der Bevölkerung und den Besuchern geraubt; die schöne Landschaft ist nunmehr fast tot.

Seit dem Beginn des 20. Jahrhunderts beschrieben verschiedene Forscher Fundorte für Characodon entlang dem unteren Verlauf des Rio Mezquital unterhalb der Wasserfälle, Orte, an denen diese Fische nun nicht mehr zu finden sind. Wir kennen in dieser Gegend nur zwei isolierte Populationen: eine bei der Quelle von San Juan nahe der Stadt Los Berros und eine in einem kleinen Bach, der das Städtchen Amado Nervo durchfließt; beide Gewässer münden wahrscheinlich in den Rio Mezquital. Es ist erstaunlich, dass sich diese beiden Populationen trotz der geografischen Nähe deutlich voneinander unterscheiden.

Amado Nervo
Sie ist die am meisten gefährdete Population dieser Gegend, da sie ausschließlich in einem kleinen Bach lebt, der durch das Städtchen Amado Nervo fließt. Sie ähnelt in ihrer Erscheinung am ehesten ihren nördlichen Vettern der Empetrichthyinen, vor allem Crenichthys baileyi. Die Verwundbarkeit dieser Population ist groß. Der kleine Bach, der zwischen großen Bäumen in einem Bett aus Sand und Schlamm fließt, ist nicht mehr als etwa einen Meter breit und 20 Zentimeter tief, und, noch schlimmer, er wird verschmutzt durch ungeklärte Abwässer. Er enthält keine richtige aquatische Vegetation, sondern nur Landpflanzen, die einige Uferabschnitte beschatten, und einige kleine Algen. Characodon findet man versteckt unter den überhängenden Pflanzen. Diese Population ist vielleicht die farbschwächste mit ihrer gelben Grundfarbe der Weibchen und der meisten Männchen. Der graue Fleck hinten am Bauch charakterisiert die Weibchen, die Männchen sind natürlich an ihrem Andropodium zu erkennen.

Das Sozialverhalten von Characodon ist kaum untersucht. Obwohl einige Männchen silbrige Körper und rote Bauch- und Schwanzflossen mit schmalem schwarzen Hinterrand aufweisen, zeigen nur wenige Individuen dieser Population eine intensive Färbung; die meisten Männchen sind lediglich gelb. Damit will ich aber nicht sagen, dass sie hässlich aussehen. Meine Aquarienpopulation enthält beide Typen, und es ist klar, dass die prächtigeren in der Kolonie dominieren, was mit der Zeit sogarzu einer Überdominanz führt.

Characodon ist der einzige Fisch in Amado Nervo und kommt in einer gesunden Individuendichte vor, was bei der Größe des Habitates aber nicht bedeutet, dass die Population groß ist. Die Tatsache, dass Characodon eine hohe Affinität zu der überhängenden Vegetation zeigt, überrascht nicht, da das kleine Habitat sonst kaum genügend Schutz vor größeren Vögeln und der Hitze der gnadenlosen Wüstensonne bietet.

Wasseruntersuchungen in Amado Nervo ergaben etwa pH 8,0 / 12° dGH / 12° KH / und ungefähr 20 °C.

Ojo de Agua de San Juan
Die Quelle „Ojo de Agua de San Juan“ (N 23°57.102, W 104°16.121, 1807 Meter über NN) scheint das stabilste aller Characodon-Habitate zu sein, da reichlich Wasser vorhanden und die Verschmutzung gering ist. Ojo de Agua ist ein beliebter Ort für Picknicks, wird von den Anwohnern gut behütet und verfügt anscheinend über ausreichende Wassermengen. Die Quelle ist mindestens 100 Meter lang, 20 Meter breit und über zwei Meter tief, meist mit Sand-oder Felsboden und einigen Lehmabschnitten ausgestattet. Das Wasser ist klar mit einer Sichtweite von über zwei Metern und einer gesunden Vielfalt an Wasservegetation (Ceratophyllum demersum, Lemna sp., Potamogeton sp., Nymphaea sp.).

Zwei auchtochthone Arten teilen sich das Biotop: der Cyprinide Dionda episcopa und der Characide Astyanax sp. Aber auch hier ist nicht alles perfekt, denn unglücklicherweise wurden Exoten eingeführt, nämlich Xiphophorus helleri und Oreochromis aureus. Die langfristigen Auswirkungen dieser Faunenverfälschung sind unklar. Die Schnappschildkröte Chelydra serpentina ist ebenfalls in diesem Habitat heimisch.

Im Ojo de Agua de San Juan neigt C. lateralis (aquaristisch bekannt als C. lateralis „Los Berros“) weniger dazu, sich in der Vegetation zu verstecken, da das tiefere Habitat sicher mehr Schutz vor Vögeln bietet, so dass einzelne Tiere unbeirrt über den Boden schwimmen und Futter und Algen aufnehmen, wohl ihr normales Verhalten. Im Aquarium scheint diese Population die am wenigsten aggressive zu sein.

Ihre Färbung ist kräftig gelb bis golden. Wie bei den Amado-Nervo-Fischen zeigen einige Männchen rote Bauch- und Schwanzflossen mit breiten schwarzen Rändern. Diese Population besitzt ein deutliches Muster auf den Flanken; charakteristisch ist eine unregelmäßige, längliche Reihe schwarzer Kleckse, die bei den Weibchen häufiger sind.

Wassermessungen ergaben etwa pH 7,8 / 10° dGH  und ungefähr 24 °C mit einigen Schwankungen im Jahresverlauf.
 

Nombre de Dios
Zusammen mit den Populationen vom Rio Mezquital verschwand eine Population, die bis vor wenigen Jahren eine Quelle westlich der Stadt Nombre de Dios bewohnte, aus unbekannten Gründen. Der Fluss ist an dieser Stelle gesund und nicht beeinträchtigt durch die Verschmutzung des Rio Mezquital (zu dem dieses Gewässer ein Zufluss ist), aber anscheinend bis zu einem gewissen Grad durch Abwässer, worauf der starke Algenwuchs in seinem Bett hindeutet.